根瘤菌与豆科植物(Rhizobia-Legume)共生固氮体系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系统。有效利用豆科植物与根瘤菌的共生固氮,对农业可持续发展意义重大。根瘤菌与豆科植物的共生互作产生了一个新的植物器官—根瘤(Nodule)。根瘤中的共生体(Symbiosome)是共生细胞中一种特殊的细胞器,也是最基本的固氮单元。共生体是由类菌体(Bacteroids)和一层植物起源的共生体膜结构共同组成。目前对于豆科植物与根瘤菌的早期侵染及根瘤器官发生的信号传导方面的研究较为清楚,但对共生互作界面(Symbiotic interface)形成的调控机制却知之甚少,特别是对共生体膜(约为细胞质膜面积的几十倍)的快速扩张机制还不清楚。
中国科学院微生物研究所植物基因组学国家重点实验室的孔照胜研究课题组以豆科模式植物蒺藜苜蓿为研究对象,首次利用标记了微丝骨架(Actin cytoskeleton)的稳定转基因株系,综合运用活细胞成像技术和三维重构技术等多种手段揭示了共生体发育过程中微丝骨架的结构和动态。研究发现,高密度的微丝束紧紧包裹侵染线(Infection thread)和菌滴(Infection droplet),引导侵染线的延伸和分支以及菌滴的释放(动图1),早期共生体生活在微丝网络中不断分化发育,成熟后呈辐射状紧密排布在中央大液泡周围,微丝则以短片段弥散网络形式排布其间。上述研究首次在活细胞水平揭示了根瘤发育不同阶段微丝骨架调控共生界面形成过程中的排布结构和动态模式,为更好的研究根瘤发育和生物固氮提供了细胞生物学依据。
上述研究结果2018年8月29日在线发表于国际主流学术期刊New Phytologist (https://doi.org/10.1111/nph.15423)。博士生张霞霞和博士后韩利波为共同第一作者,孔照胜研究员为通讯作者。该研究得到了植物基因组学国家重点实验室自主研究课题经费的资助。
New Phytologist近期配发了对该研究的专题评述(将正式发表在2019年1月的第221卷第2期, https://doi.org/10.1111/nph.15506)。评述认为在活细胞水平研究根瘤深层细胞中根瘤菌的释放及分化发育极具挑战性(far more challenging),观察植物器官中深层细胞中的细胞骨架是任何一个植物生物学家的梦魇(imaging its structure in cells that lie deep within a plant organ is the nightmare of any plant cell biologist),该研究迈出了第一步(made a first step),首次揭示了根瘤深层组织中微丝的结构及动态(This combined approach provides us, for the first time, with a view of actin filament structure and dynamics in the inner tissues of root nodules) (图1)。评述特别指出了上述研究发现的微丝短片段弥散网络在共生互作界面形成与维持过程及互作双方营养信号交换中的关键作用;指出上述结构类似于在细胞板形成、细胞顶端生长以及植物根节线虫引发的巨核细胞形成等过程中出现的微丝短片段网络结构,执行提高囊泡运输及分泌能力的功能,与细胞内膜结构动态密切相关。评述最后还讨论了上述研究结果对于阐释进化上更为古老的丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas)共生互作中丛枝形成的细胞调控机制的重要借鉴意义。
动图1:微丝骨架紧密环绕侵染线,引导侵染线生长和分支
图1:苜蓿根瘤侵染细胞内共生体发育过程中微丝骨架排布及动态